Artikel fra Bilag til Seminar om Planteværn 2001

Indledning
Enhver ukrudtsbestand, som besidder genetisk betinget variation i følsomhed over for en bestemt bekæmpelsesmetode, vil - når den udsættes for vedvarende anvendelse af den pågældende bekæmpelsesform - ændre sammensætning i retning af individer, som er mindst følsomme over for bekæmpelsen. Dette princip er et af grundelementerne i Darwins lære om arternes oprindelse og udvikling og samtidig hovedforklaringen bag udvikling af pesticidresistens hos skadegørere i marken. En ændring af bestanden behøver dog ikke nødvendigvis at være herbicidresistens i ordets normale betydning. Et eksempel er det faktum, at ager-stedmoder i firserne blev kraftigt opformeret i kornmarker på grund af den udstrakte anvendelse af chlorsulfuron, som kun har ringe effekt overfor ager-stedmoder. Selvom sådanne skift i artssammensætning kan være særdeles generende, hører de ikke under, hvad man normalt opfatter som herbicidresistens. Herbicidresistens kan derimod defineres som det fænomen, at en tidligere herbicidfølsom bestand af en bestemt ukrudtsart over tiden udviser nedsat følsomhed for det pågældende herbicid. Nedsættelsen i følsomhed kan variere fra få gange til flere tusind gange, og ofte betegner man mindre fald i følsomhed som 'tolerance', medens følsomhedsændringer i flere størrelsesordener betegnes resistens. Et ofte anvendt mål for resistens er resistensfaktoren, som defineres om ED50 (den dosis, som giver 50% reduktion i biomassen) for den resistente bestand divideret med ED50 for den oprindelige, uselekterede bestand.

Herbicidresistens historisk
Den moderne anvendelse af herbicider startede med afslutningen på 2. verdenskrig, og allerede i 1957 fremkom de første eksempler på udvikling af resistens overfor auxin-analoger (tabel 1), omend med en lav resistensfaktor. Det første virkeligt interessante tilfælde var dog godt 10 år senere, hvor alm. brandbæger udviklede resistens overfor simazin og atrazin i staten Washington i USA (Ryan, 1970). Siden dette fund er der publiceret hundredvis af videnskabelige artikler og afhandlinger om emnet. En udførlig gennemgang er givet i bøgerne redigeret af Powles og Holtum (1994) samt De Prado et al. (1997).
Gennem 70'erne og 80'erne var herbicidresistens vel mest at betragte som et akademisk problem, som hovedsageligt var knyttet til ensidig anvendelse af triazin-herbicider, men siden slutningen af 80'erne er herbicidresistens igen blevet særdeles aktuel i forbindelse med udbredt resistensudvikling over for blandt andet græsherbicider og sulfonylurea (SU).

Status for herbicidresistens på verdensplan
Gennem årene er der publiceret mange statusrapporter om herbicidresistens på verdensplan, den seneste er to år gammel (Heap, 1997). Generelt gælder at sådanne rapporter er forældede, inden de udkommer, og derfor er det mere naturligt at publicere informationerne via Internet. Et glimrende eksempel er en Internet-side, som vedligeholdes af Dr. Ian Heap (Heap, 2000). Her er det muligt for personer verden over at indrapportere nye dokumenterede tilfælde af herbicidresistens.
Denne side er dog heller ikke 100% korrekt på grund af store regionale forskelle i interessen for herbicidresistens samt det faktum, at der kun i få lande er foretaget en systematisk kortlægning af herbicidresistente ukrudtsbestande.

Ikke desto mindre er omtalte web-side den bedste og mest opdaterede status over herbicidresistent ukrudt. I skrivende stund (december 2000) er der gjort rede for 236 unikke herbicidresistente biotyper (130 tokimbladede og 106 enkimbladede), defineret som kombinationer af planteart og herbicidgruppe. De fleste plantearter er kun fundet resistente over for én herbicidgruppe, således er der i alt 153 forskellige ukrudtsarter repræsenteret. Figur 1 viser antallet af herbicidresistente biotyper over årene siden 2. verdenskrig. Det ses, at der siden 1980 har været en meget kraftig stigning af antallet af biotyper. Hvis man ser på antallet af resistente ukrudtsbestande, er stigningen endnu mere dramatisk. Figur 2 viser den procentvise fordeling på herbicidgrupper pr. december 2000. Det er ganske markant, at medens triazinresistens var altdominerende i midten af 80'erne, så er resistens mod ALS-hæmmere (heriblandt SU-herbicider) i dag hyppigst forekommende, skønt denne gruppe af herbicider har været anvendt i mindre end 20 år.

Figur 1. Herbicidresistens på verdensplan. Antal resistente ukrudtsbiotyper (kombinationer af arter og herbicidgrupper) gennem årene 1950-2000. Kilde: Heap (2000).

Heap (2000) forudser, at resistens over for ALS- og ACCase-hæmmere (græsherbicider) i de kommende 5 år vil give større problemer for verdens landbrug, end triazinresistent ukrudt har givet gennem de seneste 25 år. Til dato har 64 arter udviklet resistens over ALS-hæmmere i 18 lande, medens 22 arter har udviklet resistens over for ACCase-hæmmerne i 20 lande. Resistens mod ACCase-hæmmere i rajgræs og flyvehavre udgør også mange steder i Europa et stigende problem i korndyrkningen, blandt andet i Frankrig og England. Resistens overfor urea-herbicider er udviklet i 17 arter, heriblandt er udviklingen af resistens overfor isoproturon i Phalaris minor i hvede i Nordindien og chlortoluron-resistent ager-rævehale i England af betydelig økonomisk interesse. Selvom 25 arter har udviklet resistens overfor bipyridylium-herbicider (paraquat, diquat) og 20 arter er resistente over for auxinanaloger, er de aktuelle arealer og den økonomiske betydning af arterne minimale (Heap, 2000). Derimod er den seneste udvikling af resistens overfor glyphosat i en rajgræs-art (Loliumrigidum) i Australien og Californien et fænomen, som vil blive fulgt med stor interesse i de kommende år.

Figur 2. Herbicidresistens på verdensplan. Fordelingen af resistente ukrudtsbiotyper på herbicidgrupper 2000. Tallene I parentes er procenter. Kilde: Heap (2000).

Sammenfattende må det siges, at resistensproblemet i de seneste 15 år har ændret sig fra at være af akademisk interesse til at være et reelt problem mange steder i verden. Udviklingen har været værst i USA/Canada og Australien, men vil måske på sigt være mere alvorlig i Indien og Mellemamerika, hvor herbicidresistens udgør en reel risiko mod 'den grønne revolution'.

De agrokemiske firmaer har sammen dannet Herbicide Resistance Action Group (HRAC), som har et web-site med en mængde værdifuld information om herbicidresistens, se referencelisten.

Status for herbicidresistens i Danmark
I årene 1989-93 gennemførtes på KVL et forskningsprojekt, som blandt andet havde til formål at belyse omfanget af herbicidresistens i ukrudt i Danmark. Gennem kontakt til samtlige danske planteavlskonsulenter, til Danmarks JordbrugsForskning samt til udvalgte kontakter inden for have- og skovbrug blev der indsamlet mere end 100 ukrudtsbiotyper, som var mistænkt for resistens. Langt de fleste af disse repræsenterer resistens over for triazinherbicider (hovedsageligt selekteret med atrazin og simazin). Triazinresistens er således påvist i arterne alm. brandbæger, hvidmelet gåsefod, kanadisk bakkestjerne, kirtel-dueurt, enårig rapgræs og sort natskygge. I dag anvendes blandt triazinerne kun terbuthylazin i nævneværdigt omfang herhjemme, og resistens vil formentlig kun være et mindre problem på majsmarker.

Det mest interessante tilfælde, som blev fundet i Danmark, var imidlertid en bestand af alm. fuglegræs, som havde udviklet resistens over for SU-herbicider (Kudsk et al., 1992). En lignende biotype er i 1995 fundet i Sverige (Heap, 2000). Denne biotype kan karakteriseres ved en meget høj resistensgrad og en uændret 'fitness' for den resistente type (Jensen, 1993). I løbet af det seneste år har der været et par andre sager om formodet resistent ukrudt i Danmark, nærmere fortalt en bestand af fuglegræs ved Brønderslev og hanekro på Vejle-egnen. En nærmere undersøgelse af disse bestande har vist, at der ikke er tale om herbicidresistens. Sammenlignet med fx England, hvor der er fundet resistens for 19 kombinationer af arter og herbicider, må det siges, at herbicidresistent ukrudt i Danmark umiddelbart har overraskende lav forekomst set i lyset af den rolle som herbicider har spillet for den danske ukrudtsbekæmpelse siden 2. verdenskrig. Der vil nedenfor blive givet et bud på årsagerne hertil.

Faktorer som fremmer resistensudvikling

1. Eksempler fra udlandet har vist, at herbicidresistens kan udvikle sig i marken på 3-5 år. Hastigheden hvormed en ukrudtsbestand udvikler resistens skyldes hovedsageligt
   Frekvensen af resistensgener i den uselekterede bestand, jo større frekvens, desto hurtigere resistensudvikling

2. Den resistente types evne til at spire, etablere sig, konkurrere og sætte frø under konkurrence fra afgrøder og følsomme ukrudtsplanter ("fitness")

3. Størrelsen af selektionstrykket på ukrudtsbestanden, herunder især

1. Hyppigheden hvormed der anvendes herbicider med samme virkningsmekanisme

2. De anvendte doser, jo større dosis, desto større selektionstryk.

3. Jordherbiciders halveringstid i jorden, langlivede herbicider giver længerevarende og større selektionstryk.

Punkt 1) og 2) hænger i et vist omfang sammen. Triazinresistente planter besidder fx normalt en stærkt reduceret konkurrenceevne i forhold til triazinfølsomme planter, og derfor er den naturlige frekvens af resistensgener lav, idet de resistente typer i fravær af selektion bliver udkonkurreret af deres følsomme artsfæller. Derimod viser SU-resistente planter ikke samme nedsatte fitness, hvorfor man generelt finder større frekvenser af resistente individer i uselekterede populationer. Selektionstrykket afhænger dels af, hvor hyppigt der anvendes herbicider, i hvilken dosis, og med hvilke virkningsmekanismer. Endvidere afhænger det effektive selektionstryk af ukrudtsartens biologi, herunder især frøproduktion og frøenes levetid i jordens frøpulje.

Det er værd at notere sig, at den SU-resistente bestand af alm. fuglegræs i Danmark blev selekteret under noget som kan minde om det værst tænkelige scenarium (Kudsk et al., 1992):

1. Kontinuert dyrkning af vårbyg

2. Konstant anvendelse af SU-herbicider gennem 7 år

3. Blandinger med MCPA blev kun anvendt de sidste år

4. Der blev anvendt fuld dosering af et første generations-SU (chlorsulfuron) med relativ lang halveringstid i jorden

5. Der blev praktiseret pløjefri dyrkning

Dette tilfælde repræsenterer næsten den værst tænkelige praksis mht. resistensudvikling, og det kan heller ikke overraske, at netop fuglegræs udviklede resistens, idet denne art er kendetegnet ved en stor frøproduktion kombineret med en ret kort levetid i jordens frøpulje.

Hvorfor er herbicidresistens så lidt udbredt i Danmark?
Hvis man betragter de mest solgte herbicider og de herbicider, som anvendes på de største arealer i Danmark, vil man finde, at der på verdensplan allerede er udviklet resistens over for de repræsenterede herbicidgrupper. Det er således iøjnefaldende, at problemet tilsyneladende er så ubetydeligt herhjemme. Der kan gives følgende bud på årsager til, at herbicidresistens ikke hidtil har været et alvorligt problem i Danmark:

1. Det er normal praksis at anvende sædskifte

2. Herbicider med forskellige virkningsmekanismer anvendes i sædskiftets afgrøder

3. Anvendelse af herbicidblandinger er en udbredt praksis

4. Anvendelse af reducerede doseringer er almindeligt

5. Herbicidanvendelsen fokuserer generelt på behovsbaseret bekæmpelse med bladmidler snarere end rutine-anvendelse af jordherbicider.

6. Pløjning og anden jordbearbejdning er normal praksis

Der er generel enighed om, at alle ovennævnte forhold bevirker en reduktion i risikoen for udvikling af herbicidresistens. Dog er der blandt forskerne nogen diskussion om punkt 4, hvor nogle mener, at anvendelsen af reducerede doseringer øger risikoen for udvikling af resistens med en lav resistensfaktor. Sådanne typer af resistens ses ofte at være forårsaget af, at planten kan nedbryde (metabolisere) herbicidet, i modsætning til såkaldt 'target-site' resistens, som skyldes at herbicidet ikke længere kan binde sig til virkningsstedet, og som ofte giver en meget stor resistensfaktor.

Vil herbicidresistens blive et alvorligt problem i fremtiden i Danmark?
Det i skrivende stund bedste svar på dette er 'næppe', forudsat at den hidtidige forebyggende praksis opretholdes. Der er ikke just tegn på, at herbicidanvendelse vil blive mere udbredt i Danmark, endsige at man vil begynde at anvende mere persistente jordmidler, end der anvendes i dag. Tværtimod synes tendensen at være kombination af forebyggende foranstaltninger og direkte bekæmpelse, ligesom mekanisk bekæmpelse vinder frem igen.

Skal der peges på nogle 'potentielle faremomenter', må følgende forhold nævnes:

1. Den stigende interesse for reduceret jordbehandling. Denne praksis fremmer som nævnt i sig selv selektionstrykket af herbicider og kræver endvidere ofte øget herbicidanvendelse for at være praktisabel.

2. Den kraftige begrænsning af anvendelsen af auxinanaloger med det resultat at SU-herbiciderne forventes at blive mere dominerende end hidtil, især hvis der bliver godkendt nye SU til andre afgrøder end kornafgrøderne. Det skal dog pointeres, at SU i Danmark sjældent anvendes som jordmidler, og de anvendte SU har kort halveringstid i jorden, hvilket nedsætter risikoen for resistens.

3. Det er endnu uvist, hvorledes bekæmpelsen af græsukrudt i vintersæd vil blive påvirket af forbudet mod isoproturon. Hvis dette fører til en mere ensidig kemisk bekæmpelse, kan det lede til problemer svarende til dem, man har set i England, hvor der bl.a. er udviklet resistens overfor pendimethalin, som benyttes meget herhjemme.

4. Græsherbicider i -fop og -dim familierne bliver mere udbredte, og mindst et nyt er på vej gennem godkendelsesproceduren. Hvis resultatet bliver en stigende anvendelse af disse typer herbicider, viser erfaringerne fra udlandet, at resistensudvikling ikke kan udelukkes.

5. Muligheden for anvendelse af transgene, herbicidtolerante afgrøder, fx glufosinat- og glyphosat-tolerant raps, vil - som påpeget gentagne gange i faglitteraturen - kunne lede til problemer med herbidresistente spildplanter og hybrider ved krydsning mellem raps og Ager-Kål. Risikoen for selektion af glufosinatglyphosat-tolerant ukrudt på normal vis synes dog at være lille, især for glyphosat.

Konklusionen må derfor være, at landbruget selv bestemmer, om herbicidresistent ukrudt får mulighed for at blive et problem af praktisk betydning i fremtidens jordbrug. Med en fortsat fornuftig anvendelse af sædskifte, forebyggende foranstaltninger og herbicider i blandinger og reducerede doseringer forventes der ikke at kunne opstå alvorlige problemer med herbicidresistens.

Litteraturhenvisninger:
Andreasen, C. & J.E. Jensen (1994): Herbicidresistens i Danmark. 11. Danske Planteværnskonference, Pesticider og Miljø, Ukrudt. SP Rapport nr. 6, side 261-270.

De Prado, R.; J. Jorrin & L. Carcia-Torres (editors) (1997): Weed and crop resistance to herbicides. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Holland, 340 sider.

Heap, I. (1997): The occurrence of herbicide-resistant weeds worldwide. Pesticide Science, 51 (3), 235-243

Heap, I. (2000): International survey of herbicide-resistant weeds. Online-publikation på Internet, adresse http://www.weedscience.org/in.asp. Oplysningerne i denne artikel er hentet 21. december 2000.

HRAC (2000): Herbicide Resistance Action Committee. Online-publikation på Internet, adresse http://www.plantprotection.org/HRAC. Oplysningerne i denne artikel er hentet 21. december 2000.

Jensen, J.E. (1993): Fitness of herbicide resistant weed biotypes described by competition models. Proc 8th EWRS Symposium Braunschweig, side 25-32.

Kudsk, P.; S.K. Mathiassen & E.F. Petersen (1992): Sulfonyl-urea reistens i fuglegræs. 9. Danske Planteværnskonference, Ukrudt, Pesticider og Miljø. Tidsskrift for Planteavls Specialserie, Beretning nr. S-2178, side 147-156.

Powles, S. & J. Holtum (editors) (1994): Herbicide resistance in plants: Biology and biochemistry. Lewis Publishers/CRC Press, Boca Raton, Florida. 353 sider.

Ryan, G.F. (1970): Resistance of common groundsel to simazine and atrazine. Weed Science, 18 (5), 614-616.